当幼稚 T 细胞（naive T cell, Tₙ）在淋巴结遇到抗原呈递细胞（特别是树突状细胞）后，会：
被激活（activation）
进行大量克隆扩增（clonal expansion）
进入分化阶段（differentiation）
一部分成为短命的效应 T 细胞（effector T cell，Tₑff）
一部分成为长寿的记忆 T 细胞（memory T cell，Tₘ）
早期认为“效应细胞存活下来就成为记忆细胞”，
但现代观点认为：记忆细胞来自活化 T 细胞中的 一个特定的亚群：记忆前体（memory precursor）。
也就是说：
幼稚 T cell → 活化 T cell →（分叉） ↘ 记忆前体（MP） → TSCM / TCM / TEM ↘ 效应前体（TE） → 终末效应 T cell（TEFF）
在克隆扩增早期，活化的 T 细胞分为两大类：
特征：
表达较高 IL-7R (CD127)
代谢较温和（偏好氧化磷酸化 OXPHOS）
生存信号强
分化潜能高
MPEC 会在免疫反应结束后存活下来，并进一步分化为：
TSCM（干细胞样记忆细胞）
TCM（中枢记忆细胞）
TEM（效应记忆细胞）
（部分）TRM（组织驻留记忆细胞）
特征：
高表达 KLRG1
代谢活跃，偏葡萄糖代谢
在清除病原体后快速凋亡
很少成为记忆细胞
这说明：
效应细胞（尤其是终末效应 T cell）并不是记忆细胞的主要来源。
来源于 MPEC 中“最未分化”的亚群
关键特征：
类似幼稚 T 细胞表型
但具备记忆细胞的功能潜能
具有“自我更新 + 多向分化”能力
形成因素（概念性）：
弱/短的抗原刺激
强 IL-7/IL-15 信号
较低炎症环境
TSCM 被视为所有记忆 T 细胞的“母细胞”。
TCM 多位于淋巴结/二级淋巴器官。
来源：
MPEC → 初步记忆细胞 → TCM
特征：
高 CCR7、CD62L（回到淋巴结）
再次遇到抗原时能快速扩增
形成因素：
较低炎症
保持 CCR7 表达
偏好长期生存与增殖潜能的程序
TEM 多分布在血液与外周组织。
来源：
MPEC → 中间记忆状态 → TEM
（也可能部分来自效应细胞早期阶段）
特征：
失去 CCR7、CD62L
更快产生效应功能（如细胞毒、IFN-γ）
形成因素：
更强的炎症刺激
组织迁移信号
中度抗原负荷
驻留在皮肤、肠道、肺等组织，不再回到血液。
形成因素：
组织环境（TGF-β、IL-15）
下调迁移分子（如 S1PR1）
幼稚 T 细胞 (Naive T cell) ↓ 激活（抗原 + 共刺激 + 细胞因子） 活化 T 细胞 (Activated T cell) ↓ 克隆扩增 + 命运分化 ┌──────────────┴──────────────┐ 记忆前体 MPEC 终末效应前体 SLEC ↓ ↓ TSCM → TCM → TEM → TRM 终末效应 T 细胞（短命）
要点：
记忆细胞主要来自 记忆前体（MPEC），而不是终末效应细胞。
幼稚 T 细胞遇到抗原后 → 激活 → 分为记忆前体与效应前体。
记忆前体（MPEC） 产生所有记忆亚群。
记忆细胞的分化方向由以下因素决定：
抗原刺激强弱与持续时间
细胞因子环境（IL-7、IL-15 等）
炎症程度
迁移分子表达
代谢状态（OXPHOS vs 糖酵解）
TSCM 是最早、最“原始”的记忆细胞 → 能分化成 TCM、TEM、TRM。
